ORIGEN DE LAS CÉLULAS
REPRODUCTORAS
Cuando el embrión de
cualquier animal con reproducción sexual
experimenta la división celular, ciertas
células producidas por dicha división,
las células germinales primordiales,
permanecen en estado indiferenciado. Los otros
tipos de células, denominadas células
vegetativas o células somáticas
se diferencian en tejidos y órganos.
En los invertebrados, las células germinales
primordiales se reúnen en la cavidad
corporal o en una parte del aparato circulatorio;
en los vertebrados estas células se localizan
en los órganos contiguos a los del aparato
excretor. Los tejidos donde se alojan las células
germinales se convierten en los órganos
de la reproducción, llamados gónadas.
Estos órganos derivan de los riñones
primitivos localizados en la zona anterior y
lateral del embrión, que en la mayoría
de los mamíferos se desplazan antes del
nacimiento a la región posterior y ventral.
Las células germinales primordiales permanecen
inactivas en las gónadas hasta la madurez
sexual, momento en el que las células
indiferenciadas sufren muchas divisiones llamadas
mitosis, en las cuales se produce una duplicación
del material genético de cada células,
de forma que al dividirse en dos se originan
células con el mismo número de
cromosomas que las células progenitoras.
En este proceso de desarrollo a células
reproductoras maduras (gametos), las células
germinales experimentan un tipo de división
celular especial llamada meiosis que reduce
su dotación cromosómica. En el
momento de la madurez sexual, las células
somáticas de las gónadas de los
animales superiores comienzan a secretar hormonas
que controlan la aparición de los diferentes
caracteres sexuales secundarios.
GÓNADAS
Las gónadas masculinas, los testículos,
contienen células germinales que serán
las que más tarde, en su desarrollo,
den lugar a los gametos masculino (espermatozoides).
Los ovarios contienen las células germinales
que al madurar darán lugar a los gametos
femeninos, huevos u óvulos. En muchos
invertebrados los animales tienen gónadas
masculinas y femeninas (véase Hermafroditismo).
En ciertos invertebrados y en la mayoría
de los vertebrados, cada individuo tiene testículos
u ovarios, pero no ambos. En los invertebrados
un sólo animal puede presentar hasta
26 pares de gónadas, en los vertebrados
el número suele ser de dos. La mayoría
de las aves tienen sólo una gónada,
poco común entre los vertebrados; sin
embargo, hay excepciones como los búhos,
las palomas, los halcones y los loros que tienen
dos gónadas.
El tamaño de las gónadas
aumenta al alcanzar la madurez sexual debido
al gran número de células germinales
que se producen en ese momento. Durante la época
de reproducción también se originan
células germinales, de modo que muchos
animales experimentan también un aumento
estacional del tamaño de las gónadas.
Durante la época de reproducción
los ovarios de los peces incrementan su volumen
hasta alcanzar una cuarta o tercera parte del
peso corporal total del pez.
Los testículos y los
ovarios de los animales maduros difieren mucho
en su estructura. En los delicados túbulos
replegados de los testículos, los túbulos
seminíferos, las células germinales
primitivas maduran transformándose en
espermatozoides. Los testículos de los
mamíferos suelen ser cuerpos ovales englobados
por una cápsula de tejido conjuntivo
resistente. Las proyecciones de esta cápsula
en el interior de los testículos lo dividen
en diversos compartimentos, cada uno de los
cuales con cientos de túbulos seminíferos.
Los espermatozoides maduros se liberan a través
de varios conductos (eferentes) que comunican
con el epidídimo, un tubo colector de
gruesas paredes donde se almacena el esperma.
En todos los vertebrados por
debajo de los marsupiales en la escala zoológica
y en los elefantes, focas y ballenas, los testículos
permanecen dentro de la cavidad corporal de
por vida. En muchos mamíferos, como roedores,
murciélagos y miembros de la familia
de los camellos, los testículos permanecen
en el interior de la cavidad corporal durante
los periodos de inactividad, pero durante la
época de reproducción se desplazan
hacia bolsas cutáneas y musculares externas
que reciben el nombre de escrotos. En los marsupiales
y los mamíferos superiores, incluyendo
el hombre, los testículos se encuentran
siempre encerrados en un escroto externo. Durante
la vida fetal, los testículos se desplazan
a través de los músculos que forman
la parte ventral y posterior del tronco, arrastrando
con ellos el peritoneo y la piel que rodea estos
músculos. El conducto muscular a través
del cual se deslizan los testículos recibe
el nombre de conducto inguinal. Éste
se suele cerrar después del nacimiento,
aunque en ocasiones permanece abierto y constituye
un asiento frecuente de hernias. La porción
del peritoneo que los testículos arrastran
consigo forma una pared membranosa doble, entre
el escroto y los testículos, la tunica
vaginalis. En ocasiones, los testículos
no descienden hasta el saco escrotal. Este trastorno,
conocido como criptorquidia, normalmente origina
esterilidad si no se corrige mediante cirugía
o administración de hormonas. La retención
de los testículos en la cavidad abdominal
somete a las células germinales a temperaturas
demasiado elevadas para su desarrollo normal.
El descenso de los testículos al escroto
en los animales superiores las mantiene a temperaturas
óptimas.
A diferencia de las células
germinales en el testículo, las células
germinales femeninas se originan como células
individuales en el tejido embrionario que después
dan lugar a un ovario, localizado en la cavidad
abdominal unido al peritoneo de revestimiento.
En la madurez, después de que las células
germinales femeninas se convierten en óvulos,
los grupos de células ováricas
que rodean cada óvulo se diferencian
en células foliculares que secretan nutrientes
para el óvulo que contienen. Durante
la época de reproducción, conforme
el óvulo se prepara para ser liberado,
el tejido circundante se ahueca y se llena de
líquido, al tiempo que se desplaza hacia
la superficie del ovario; esta masa de tejido,
líquido y óvulo, recibe el nombre
de folículo de De Graaf. El ovario adulto
es una masa de tejido glandular y conjuntivo
que contiene numerosos folículos en distintos
estadios de maduración. El número
de folículos varía según
las especies animales; normalmente en la mujer
madura un solo folículo de De Graaf en
un ovario por cada ciclo menstrual. En los animales
multíparos (que paren más de una
cría) puede haber un mayor número
de folículos de De Graaf.
Cuando el folículo de
De Graaf ha alcanzado la madurez se abre paso
a través de la superficie del ovario
liberando el óvulo, proceso que se denomina
ovulación. El óvulo está
ya preparado para la fecundación. El
espacio que antes ocupaba el folículo
de De Graaf se llena de sangre y pasa a llamarse
entonces cuerpo hemorrágico; en cuatro
o cinco días es reemplazado por una masa
de células amarillas denominadas cuerpo
amarillo o lúteo. Éste segrega
hormonas que preparan el útero para la
recepción del óvulo si éste
es fecundado. Si el óvulo no se fecunda,
el cuerpo lúteo es sustituido por una
cicatriz fibrosa llamada corpus albicans.
La función de las gónadas
masculinas y femeninas se halla bajo la influencia
hormonal de la hipófisis.
TRANSPORTE DE LAS CÉLULAS
REPRODUCTORAS
Antes de ser expulsadas del
cuerpo, las células reproductoras se
desplazan desde las gónadas hasta un
orificio corporal externo. En muchos invertebrados,
y en algunos vertebrados acuáticos, las
células reproductoras se liberan desde
las gónadas directamente en el agua a
través de unos poros de la pared corporal.
En los animales superiores unos conductos transportan
las células reproductoras hacia el aparato
urinario o excretor, o hacia conductos independientes
para la reproducción.
En los vertebrados macho los conductos están
conectados directamente con los testículos,
e incluyen los epidídimos, unidos a los
testículos y que transportan el esperma
a los conductos deferentes. Estos llevan los
espermatozoides hacia el conducto eyaculador
que se contrae para liberar el esperma en la
uretra posterior.
En la mayoría de los
peces, el ovario tiene una zona hueca por donde
el óvulo pasa hacia la cloaca. Sin embargo,
en la mayoría del resto de los vertebrados
no hay conexión directa entre el ovario
y los oviductos que transportan el óvulo
hacia la cloaca o hacia orificios independientes
que se abren al exterior. En los mamíferos,
cuando el folículo de De Graaf se abre,
el óvulo cae hacia estructuras situadas
en la cavidad abdominal. El oviducto (que en
los mamíferos superiores recibe el nombre
de trompa de Falopio) tiene una abertura, con
un extremo en forma de embudo próximo
al ovario, en cuyo interior el óvulo
maduro se desplaza por la acción de los
cilios. A veces, el óvulo no encuentra
el extremo abierto del oviducto y cae en la
cavidad abdominal; estos óvulos pueden
ser fecundados, originando lo que se denomina
un embarazo ectópico. En los animales
inferiores a los marsupiales, los oviductos
se abren directamente en la cloaca, en los marsupiales
y mamíferos placentarios los oviductos
(por lo general dos) se unen en sus extremos
cloacales para formar un órgano muscular
grueso llamado útero o matriz donde se
desarrolla el embrión, y un conducto
más fino que se comunica con el exterior,
la vagina.
GENITALES
En los animales que ponen huevos y liberan su
esperma en el agua, los espermatozoides alcanzan
los huevos por atracción química,
pero los huevos de una especie atraen sólo
el esperma de los miembros de la misma especie.
Cuando los huevos y el esperma se depositan
separados por grandes distancias el número
de huevos que se fecunda es pequeño.
Muchos anfibios y animales acuáticos
resuelven este problema fijándose a su
pareja mediante mecanismos de sujeción
y cuando la hembra deposita sus huevos el macho
deposita de inmediato el esperma en la misma
zona.
En los animales terrestres se
han desarrollado varias adaptaciones para la
fecundación interna de los huevos. La
serpiente macho que libera su esperma a través
de la cloaca tiene ganchos anales que se introducen
en la cloaca de la hembra durante la época
de reproducción. Estos ganchos unen al
macho y a la hembra mientras el esperma se deposita.
Los órganos de la reproducción
externos que se utilizan para la fecundación
interna reciben el nombre de genitales. El aparato
genital masculino de todos los mamíferos
superiores a los monotremas es el pene: un órgano
eréctil saliente que deposita el esperma
en la cloaca femenina o vagina. En las tortugas
y los cocodrilos, los animales más primitivos
dotados de este órgano, el pene se localiza
en la pared ventral de la cloaca y tiene un
surco en su parte superior. El esperma se desplaza
a lo largo del surco hacia la cloaca femenina.
En los marsupiales y mamíferos placentarios,
incluyendo los humanos, el pene es un tubo cerrado,
formado por tres haces de tejido vascular unidos
por tejido conjuntivo y cubiertos por piel laxa.
Dos haces grandes de tejido, los cuerpos cavernosos,
forman la parte superior del pene y contienen
numerosos compartimentos que se llenan de sangre
durante la excitación sexual, lo que
provoca la erección y rigidez del pene.
Los nervios sacros controlan el flujo de sangre
hacia el interior de los cuerpos cavernosos,
debajo de éstos se encuentra el tercer
haz de tejido, el cuerpo esponjoso. Este haz
está perforado por la uretra y en varios
mamíferos inferiores contiene también
un hueso que sirve para dar más rigidez
al pene. El extremo del pene ostenta un ensanchamiento
en forma de bellota, muy rico en terminaciones
nerviosas sensitivas que recibe el nombre de
glande, y que en los marsupiales está
dividido. En muchos mamíferos cuando
el órgano genital masculino no está
en erección se repliega en el interior
de una cubierta corporal. En los primates, incluyendo
el ser humano, el pene cuelga libre cuando no
está erecto. El glande está cubierto
por una capa cutánea retráctil
llamada prepucio, que se corresponde con la
cubierta de los animales inferiores.
El órgano genital femenino
principal, la vagina, está presente en
todos los marsupiales y animales placentarios,
incluyendo los humanos. Los primates, incluyendo
a la mujer, tienen sólo una vagina. Los
marsupiales tienen dos vaginas y dos matrices,
y en los mamíferos con un desarrollo
intermedio entre los marsupiales y los primates
hay vaginas dobles o que presentan un distinto
grado de fusión parcial. En los primates
vírgenes, el extremo externo de la vagina
está cubierto por una membrana denominada
himen. Por delante del himen se halla el orificio
externo de la uretra. En los primates hay dos
pliegues membranosos a cada lado del vestíbulo,
los labios menores, que delimitan un espacio
que contiene la uretra y el orificio vaginal
externo. En los primates, al igual que ocurre
en la mujer, aparecen dos pliegues adicionales,
los labios mayores, que cubren los labios menores.
El clítoris, que se localiza por delante
de los labios, es el equivalente del pene, aunque
mucho más pequeño.
GLÁNDULAS ACCESORIAS
Las glándulas accesorias
del proceso de la reproducción proporcionan
un medio líquido donde los espermatozoides
pueden vivir, producen moco que reduce la fricción
durante la copulación, emiten olores
atractivos para los miembros del sexo opuesto,
y segregan nutrientes para el huevo, el embrión
y el recién nacido.
Las vesículas seminales
del macho, que segregan moco, están abastecidas
por la glándula masculina más
importante, la próstata, sólo
presente en los mamíferos placentarios.
Esta glándula compuesta tiene aproximadamente
el tamaño de una castaña y se
localiza en la base de la uretra, allí
donde ésta sale de la vejiga y penetra
en el pene. La próstata segrega un líquido
lechoso espeso con un olor característico.
Este fluido forma el volumen principal del eyaculado.
Las glándulas de Cowper, dos glándulas
del tamaño de un guisante situadas a
ambos lados de la base del pene, producen una
secreción clara y espesa que se piensa
que protege a los espermatozoides contra el
exceso de ácido de la vagina.
Las glándulas lubricantes
principales de la hembra son las glándulas
del cérvix, localizadas en la zona donde
el útero se une con la vagina, y las
glándulas de Bartholin, localizadas en
el vestíbulo entre el himen y los labios
menores. Ambos grupos de glándulas segregan
moco. Las hembras de los mamíferos placentarios
tienen también glándulas uterinas
que preparan el útero para la llegada
del óvulo fecundado.
Las glándulas anales
de muchos mamíferos segregan también
sustancias especiales denominadas feromonas,
que indican la disposición a la reproducción
mediante aromas que atraen a los miembros del
sexo opuesto. Las feromonas también están
presentes en otras secreciones glandulares.
Entre las distintas estructuras
útiles para la alimentación del
feto, la placenta de los mamíferos placentarios
es única (véase Feto). Las glándulas
mamarias de los mamíferos están
también incluidas entre las glándulas
accesorias de la reproducción (véase
Mamas). Los animales que ponen huevos tienen
glándulas que proporcionan albúmina
como nutriente al cigoto antes de que el huevo
sea puesto, y glándulas que rodean al
cigoto y a la albúmina con una cáscara
calcárea o cutánea.
HOMOLOGÍA
El sexo de un embrión
es indistinguible debido a que el macho y la
hembra presentan estadios embrionarios similares,
pero son distinguibles cromosómicamente.
La formación de gónadas (masculinas
y femeninas) se inicia en edades embrionarias
muy tempranas. El embrión macho y hembra
desarrolla órganos reproductores por
duplicado, parte de los cuales involucionan
poco antes del nacimiento, mientras que el otro
grupo se hace preponderante. La mayoría
de casos de hermafroditismo en mamíferos
son casos de desarrollo anormal donde hay genitales
externos similares a los de ambos sexos. Las
hembras de mamíferos tienen un órgano
eréctil pequeño, denominado clítoris,
formado por dos cuerpos cavernosos, y localizado
en la parte superior del vestíbulo. Es
homólogo (tiene la misma estructura básica
y origen) al pene masculino. Excepto en lemures
y en algunos roedores, el clítoris no
contiene la uretra que suele situarse por debajo
de éste. En especies donde el macho tiene
hueso peneano, el clítoris de la hembra
también contiene un pequeño hueso.